İÇ KULAK

İç kulak, denge ile ilişkili olan ‘vestibüler sistem’ ve işitme merkezi olan ‘koklear sistem’i içeren karmaşık yapılı bir bölgedir.

KOKLEA

Kokleanın Anatomisi ve Fizyolojik Özellikleri

Koklea Yunanca’da salyangoz anlamına gelen cochlos sözcüğünden türetilmiştir. Giderek azalan çapı ile kendi üzerine yaklaşık 3 defa kıvrılıp kör olarak sonlanan bir sarmal kemik sistemidir. İçerisinde içi sıvı dolu 3 tane tüp bulunur. Kokleadan enine kesit alındığında bu tüpler yukardan aşağıya doğru “skala vestibüli” (vestibüler boşluk), “skala media” ve “skala timpani” şeklinde sıralanırlar. Scala media diğer 2 bölümü koklea boyunca ayırır ancak helikotremada (kokleanın sonu) skala vestibuli ve skala timpani birleşirler.

Sesin dış kulaktan iç kulağa kadar izlediği yol. Koklea ve yarım daire kanalları mavi renkle gösterilmiştir. Ses dalgası (kırmızı dalgalı ok) kulak zarını titreştirir, bu titreşim orta kulak kemiklerine aktarılır (kahverengi) ve buradan da oval pencere aracılığıyla koklea içi sıvıya aktarılır. Koklea ve kanal yapısı kesilmiş halde görülüyor.

Kokleanın kesiti ve sesin izlediği yol. Oval pencereden giren ses, skala vestibuli içinde seyrederek, helikotremada skala timpaniye geçer ve bu sırada frekansına bağlı olarak Corti organının uygun bölgesini uyarırlar (ayrıntılı bilgi için kokleanın işlevi ve Corti organı bölümlerine bakınız).

Kokleanın boyuna kesiti. Şekilde kokleanın üçlü kanal sistemi ve sarmal yapısı net olarak görülmektedir. Skala vestibuli (3) ile skala timpani (4) arasında yer alan skala media (2) ve içindeki Corti organına bağlı siniriler, tüm koklea boyunca 'spiral ganglion' (1) adı verilen ganglionlarla kokleadan ayrılırlar. Bu ganglionların uzantıları daha sonra kokleanın orta kısmında (sarı renkle gösterilen) kalın bir sinir lifi demeti olan koklear siniri (işitme sinirini) (6) oluştururlar. Bu sinir, hem kokleadan gelen gelen sese bağlı duyu sinyallerini beyin ve ilişkili merkezlere taşır, hem de koklea aktivitesini düzenlemek üzere merkezi sinir sisteminden gönderilen sinyalleri merkezden kokleaya iletmekle görevli sinir liflerini içerir. Kokleanın tepe kısmı 'helikotrema' adını alır ve skala timapani ile skala vestibuli bu kısımda birbirleri ile birleşirler. Skala media ise kapalı bir uç halinde helikotremada sonlanır.

Kokleanın üç boyutlu yapısını daha iyi anlamak için şöyle bir örnek verebiliriz. Birbirleriyle aynı boyda fakat birisinin çapı diğerinden daha geniş iki adet uzun cam tüpümüz olsun. Bu tüplerden ince olanını kalın olanının içine yerleştirdiğimizi ve daha sonra bu iki tüplü sistemi sarmal bir şekilde kendi üzerine katladığımızı düşünelim. Burada ince tüpümüz skala media'yı, kalın tüpümüzün skala media tarafından bölünen alt ve üst kısımları ise sırasıyla skala timapni ve skala vestibuliyi temsil edecektir. En uçta, kalın tüpün içeriği kesintiye uğramazken, ince tüpümüzün ucu burada kapalı şekilde sonlanacaktır.

Skala media, stria vaskülaris denen özel damar ağının aktivitesine bağlı olarak sentezlenip salgılanan, potasyum derişimi oldukça yüksek bir sıvıyla (“endolenf” sıvısı ile) doludur. Skala media ile skala vestibuli’yi ‘Reissner zarı’ ayırır. Skala timpani ile skala media’yı ise “baziler zar” ayırır. Skala timpani ve skala vestibüli, perilenf sıvısı ile doludur. Endolenf ve perilenf sıvıları birbirlerine karışmaz.

İç kulaktaki koklea kanal sisteminin enine kesitini sembolize eden şematik çizim. Üç adet skala ve ortasındaki Corti organı ile, buradaki reseptör hücrelere bağlı sinirler gösterilmiştir.

Baziler zar oldukça kompleks bir yapıdır ve üzerinde “Corti organı”nı taşır. Corti organı baziler membranın skala media yüzünde yer alan, duyu (tüy) ve destek hücrelerinden oluşan reseptör organıdır. Corti organındaki tüy hücreleri üst kısımlarından ‘tektoryal zar’ denilen bir yapı ile ilişki içindedir.

SESİN KOKLEAYA GELİŞİ VE BAZİLER ZARDAKİ DEĞİŞİMLER

Stapes (üzengi) kemiğinin tabanı, kokleanın tabanında bulunan ve kokleanın girişini oluşturan ‘yuvarlak pencere’ ile temas halindedir. Stapes tabanının oval pencereye doğru hareketi perilenf sıvısını skala vestibuli boyunca hareket ettirir. Bu hareket helikotremadan skala timpaniye geçerek oval pencerenin alt kısmında bulunan yuvarlak pencereyi dışarı doğru iter. Perilenfin bu hareketi hem endolenfin hem de baziler membranın titreşmesine neden olur.

Baziler zar, skala mediayı scala timpani’den ayıran fibröz bir membrandır. Helikotremaya doğru gittikçe genişleyen bir yapıya sahip olan membran 20.000-30.000 kadar baziler lif içerir. Bu lifler membranın başlarında kısa ve kalın iken kokleanın tepesine doğru gittikçe boyları uzar ve çapları küçülür. Bu nedenle baziler membran oval pencere yakınında dar ve sert iken apikal uçta daha geniş ve esnektir. Zardaki bu değişkenlik ile gelen sesin frekansına göre baziler zarın farklı pozisyonlarda titreşmesi sağlanır. Her maddenin, bileşimine bağlı olarak belli bir doğal frekansı olduğuna göz önüne alırsak, baziler zarın dar ve sert olan baş kısmının doğal frekansı, daha geniş ve esnek olan apikal ucun doğal frekensından yüksektir. Dolayısıyla her bir ses frekansı baziler zarın özel bir bölgesini diğerlerine göre daha fazla titreştirir ve titreşimin miktarı da gelen dalganın genliği (şiddeti) ile orantılıdır.Yüksek frekanslı bir ses dalgası, zarın doğal frekansının yüksek olduğu ilk kısımlarında rezonans oluşturup en yüksek düzeyde titreşime neden olurken; düşük frekanslı sesler de zarın, doğal frekansı düşük olan son (helikotrema) kısmında en fazla titreşimi oluştururlar. Bu mekanik ses ayarı sonucunda kokleanın baş kısmındaki tüy hücreleri ve dolayısıyla sinaps yaptıkları nöronlar yüksek dalga boylu seslerde daha çok uyarılırken; düşük frekanslı seslerde bunun tam tersi söz konusudur. Kısacası, işitilen selerin frekans analizi ilk olarak kokleada, baziler zar sayesinde gerçekleştirilir. Bu gün, hızlı bilgisayarlarımızla ancak gerçekleştirebildiğimiz frekans analizleri, milyonlarca yıldır baziler zarlar tarafından oldukça kolaylıklar yapılıp durmaktadır!

Farklı ses frekanslarının belirlenmesi için sinir sistemi tarafından kullanılan ana yöntem baziler zar üzerinde en fazla uyarılan konumların saptanmasıdır. Bu olaya ses frekansının saptanması için kullanılan “yer ilkesi” adı verilir.

KORTİ ORGANI VE SESİN SİNİRSEL SİNYALLERE DÖNÜŞTÜRÜLMESİ
Korti organı baziler zardaki titreşimlere yanıt olarak sinir uyarıları üreten reseptör organdır. Korti organı, tüy hücreleri ve destek hücrelerinden oluşur. Tüy hücreleri ‘iç’ ve ‘dış’ tüy hücreleri olmak üzere ikiye ayrılır. Tüy hücre sayısı 16.000 civarındadır ve bunların yaklaşık %80’ini dış tüy hücreleri (DTH) oluşturur. Her bir tüy hücresinin üzerinde stereosilya denilen 30-100 kadar tüy bulunur. Tüy hücrelerinin tabanı bazile

r membranın üstünde bulunan destek hücrelerine oturur. Üst uçları ise baziler liflerin tabanlarına sıkıca bağlanmış olan üçgen şeklindeki “korti çubukları” ile desteklenerek “retiküler lamina” denen yassı bir plaka şeklindeki sert bir yapıya sıkıca tespit edilmiştir. Böylece baziler lifler, korti çubukları ve retiküler lamina hep beraber set bir birim halinde hareket etmektedir.Tüy hücrelerinin üzerinde bulunan stereosilyumların boyları bir tarafta uzun iken diğer tarafa doğru kısalır. Kısadan uzuna doğru sıralanmış tüyler birbirlerine köprüler yardımı ile tutunmuşlardır.

Corti organının ince yapısı. Üst kısımda Corti organı ve ilişkili yapılar; altta, iç ve dış tüy hücrelerinin ayrıntılı yapısı görülmektedir.

Corti organının çalışma mekanizması. Baziler zarın titreşimi, tektorial zar içine gömülü durumdaki tüy hücre uzantılarının (stereosilya) bükülmesine neden olur. Bu mekanik etki, hücrelerin elektriksel potansiyellerini değiştirerek, ses titreşimlerini elektriksel sinir sinyallerine dönüştürür.

Baziler zarın titreşmesi birbirlerine tutunmuş olan silyaların bir yöne eğilmesine neden olur. Bu eğilme hareketiyle tüylerin tektoryal membrana sürtünmesi tüy hücresinde 200-300 adet katyon iletici kanalın açılmasını sağlar ve yüksek potasyum konsantrasyonu içeren endolenf sıvısında tüy hücrelerine doğru pozitif yüklü potasyum iyonları akar. Bu pozitif yük tüy hücresinin depolarizasyonuna neden olur. Baziler zarın aşağı doğru hareketi ile silyalar zıt yönde bükülür ve hücre hiperpolarize olur. Bu sayede tüy hücrelerinde değişken bir reseptör potansiyeli yaratılarak hücrenin tabanı ile sinaps yapan koklear sinir hücreleri uyarılmış olunur. Böylece tüy hücreleri mekanik enerjiyi nöral sinyallere dönüştürürler.

AFFERENT VE EFFERENT SİNİRLERİN İŞİTMEDE ÖNEMİ

Tüy hücrelerinden bilgiyi alıp bunu beyne götüren sinirlere afferent sinirler denirken, beyinden aldıkları bilgiyi tüy hücrelerine getiren sinirlere efferent sinirler denir. Dış tüy hücrelerinin oldukça ilginç bir özelliği “elektromotilite” dir.

Elektromotilite, elektriksel uyaranlara karşı biçim (boy) değiştirebilme özelliğidir. Yani DTH’lerinin boyu efferent sinirlerden aldıkları uyarılarla depolarizasyonda kısalırken, hiperpolarizasyonda uzar. Bu sayede DTH’ler baziler membranın hareketine mekanik bir enerji sağlayarak ses sinyalinin sinirsel sinyale dönüştürülme sürecine katkıda bulunurlar.

Ayrıca efferent sinirler aldıkları ses uyaranının büyüklüğüne göre afferent sinirler üzerinde duraklatıcı (inhibitor) etki göstererek, iç kulak duyu hücrelerinin uyarılmalarını azaltabilirler. Bu da Corti organının ses algılama miktarını ihtiyaca göre düzenlemeyi sağlar.